竹子中硅元素與大熊貓取食的相關性

　　摘    要：　以圈養大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、10種竹子為研究對象,在四川省雅安市正北碧峰峽景區內(102°51′～103°12′E,29°40′～30°14′N)的中國保護大熊貓雅安碧峰峽研究基地、四川省都江堰市青城山鎮石橋村(103°33′E,34°57′N)的中國保護大熊貓研究中心都江堰研究基地,觀察8只圈養大熊貓對10種竹子的采食狀況;采用等離子體發射光譜法,分析大熊貓可食竹種硅元素質量分數與取食率的關系。結果表明:對于投喂的10種竹子,取食8種竹子;對于投喂的6種竹筍大熊貓全部取食;對于投喂竹種部位,大熊貓取食傾向由先到后依次為筍肉、稈肉、筍皮、葉、稈皮。大熊貓可食竹種硅元素質量分數由大到小依次為葉、稈皮、筍皮、筍肉、稈肉;由局部加權回歸(Lowess)統計分析,大熊貓更偏好于取食硅元素質量分數5%～15%的可食竹種,對白夾竹(Phyllostachys bissetii)、箬葉竹(Indocalamus longiauritus)、大琴絲竹(Neosinocalamus affinis‘Flavidorivens’)、刺竹子(Chimonobambusa pachystachys)4種可食竹種葉趨于回避,對于其余4中可食竹種葉的取食狀況存在個體間差異,對可食竹種葉的平均取食率為20.85%。取食率與稈皮、筍皮、筍肉、葉中的硅元素質量分數呈負相關,其中與葉硅元素質量分數相關性極顯著(-0.900)。

　　關鍵詞： 大熊貓; 取食率; 竹; 硅元素;

　　Abstract：　With the captive giant panda and 10 bamboo species as research object, we observed the eight pandas foraging bamboos in the Bifengxia Base of China Conservation and Research Centre for the Giant Panda which lies north of Bifengxia Scenic, Ya'an Sichuan Province(102°51′-103°12′E, 29°40′-30°14′N) and the Dujiangyan Base of China Conservation and Research Centre for the Giant Panda that located in Shiqiao Village, Qingchengshan Town, Dujiangyan Sichuan Province(103°33′E, 34°57′N); By using inductively coupled plasma emission spectrometry, the relationship between silicon mass fraction and feeding rate of edible bamboo of giant panda was analyzed. For the 10 feeding species of bamboos, fed on 8 species of bamboos; The pandas fed on all six species of bamboo shoots; For the feeding part of bamboo species, the feeding tendency of giant pandas was from bamboo meat, stalk meat, bamboo skin, leaf and stalk skin from first to last. The silica contents of edible bamboo of giant panda were leaf, stalk skin, bamboo skin, bamboo meat and bamboo meat in descending order. Statistical analysis was performed by locally weighted regression(Lowess), and giant pandas prefer edible bamboo species with silicon element mass fraction between 5% and 15%. The leaves of Phyllostachys bissetii, Indocalamus longiauritus, Neosinocalamus affinis ‘Flavidorivens' and Chimonobambusa pachystachys of edible bamboo, tend to be avoided. There were individual differences in the feeding conditions of the remaining four edible bamboo leaves. The average feeding rate of edible bamboo leaves was 20.85%. There was a negative correlation between the feeding rate and the silicon content in culm skin, bamboo shoot skin, bamboo shoot meat and leaves. Among them the content of leaf silicon was highly correlated(-0.900).

　　Keyword：　Giant panda; Feeding rate; Bamboo; Silicon;
 

　　硅是地殼中含量最豐富的元素之一。目前為止,硅元素雖然還未被發現是植物生長發育的必需營養元素,但近年研究表明,硅不僅參與植物的營養過程,還能為植物的生長起到積極促進的作用[1,2]。在禾本科等植物中,其積累濃度可能還要高于大量營養元素[3]。硅元素主要以二氧化硅膠(SiO2·H2O)的無機物形態存在于植物表皮細胞和細胞壁上[4],作用類似于木質素[5]。硅對整株植物像“骨骼”一樣,增強了植物組織細胞的硬度和耐壓能力,提高了植株的抗倒伏能力,主要通過改善植物細胞壁結構等方面改變植物的機械性狀,是抵抗外來壓力的結構成分[4],提高植物對病原體、昆蟲、軟體動物攻擊和草食動物攝食的抵抗力[6]。大熊貓以竹子為主食,竹子又是典型的硅超富集植物。所以本研究以竹子中不同部位硅元素作為逆營養元素的含量為研究對象,分析其與大熊貓取食間存在的相關性,旨在為深入開展大熊貓營養生態適應與對策、大熊貓與竹子協同進化關系等提供參考。

　　1、 研究地區概況

　　中國保護大熊貓雅安碧峰峽研究基地,位于四川省雅安市正北碧峰峽景區內(102°51′～103°12′E,29°40′～30°14′N),面積400 hm2,平均海拔1 100 m左右,年平均氣溫13.9 ℃,屬中緯度內陸亞熱帶季風性濕潤氣候。中國保護大熊貓研究中心都江堰研究基地,位于四川省都江堰市青城山鎮石橋村(103°33′E,34°57′N),面積51 hm2,海拔約785 m,屬中亞熱帶濕潤季風氣候。

　　2 、材料與方法

　　試驗用動物:在都江堰研究基地選取華奧[HA(669)]、憨憨[HH(852)]、蹺遠[QY(416)]、怡暢[YC(838)]4只大熊貓;在雅安碧峰峽研究基地選取蜀蘭[SL(407)]、公主[GZ(477)]、芊芊[QQ(650)]、喜豆[XD(654)]4只大熊貓。

　　試驗用竹:刺竹子(Chimonobambusa pachystachys)、箬葉竹(Indocalamus longiauritus Handel-Mazzetti)、白夾竹(Phyllostachys bissetii (McClure))、毛竹(Phyllostachys heterocycla (Carr.) Mitford cv. Pubescens)、金竹(Phyllostachys sulphurea (Carr.) A. et C. Riv.)、苦竹(Pleioblastus amarus (Keng) keng)、紫竹(Phyllostachys nigra (Lodd. ex Lindl.) Munro)、大琴絲竹(Neosinocalamus affinis ‘Flavidorivens’)、慈竹(Nesino calamus affinis)、雷竹(Phyllostachys praecox C. D. Chu et C. S. Chao ‘Prevernalis’)共10種。前7種有取食記錄[7],后3種沒有記載。試驗中的雷竹、箬葉竹、白夾竹采自都江堰研究基地,剩余均采自雅安碧峰峽研究基地;投喂的竹子取竹齡3 a左右、竹莖地上30 cm以上部分;每種竹子取6株以上。

　　投喂時間:08:30—15:30,同一種竹子(n≥6)連續投喂3 d。投喂后觀察2 h,記錄取食行為。

　　取食:竹子被大熊貓啃食且吞咽,不包括啃食后未吞咽或啃食一口后放棄。

　　化學分析主要儀器為PE Optima 8000 ICP-OES。采用基于電感耦合等離子體發射光譜法[8]對干燥后的竹子樣本進行硅元素分析。

　　分析前處理:樣本在放入PE Optima 8000 ICP-OES儀器分析之前,主要做如下4個步驟的前處理。①干燥粉碎——將樣品放入烘箱干燥至恒質量,切成小塊,再粉碎呈粉末狀;②振蕩溶解——稱取約100 mg樣品粉末,放入100 mL耐高壓離心管中,加入3 mL質量分數50%的氫氧化鈉溶液(色譜純),松蓋,再蓋嚴,放在振蕩器上振蕩;③高溫滅菌——將離心搖勻后的離心管放入高壓滅菌鍋中,121 ℃下滅菌20 min;④定容搖勻——最后用漏斗將樣本轉移至50 mL容量瓶中,用超純水定容,顛倒搖勻10次。

　　儀器分析:將處理好的樣品由進樣口進樣,并設定ICP-OES的運行參數。

　　3 、結果與分析

　　3.1、 大熊貓可食竹的選擇

　　投喂試驗結果表明,對于投喂的10種竹子,大熊貓除不取食紫竹、慈竹,其余8種竹子全部取食;對于投喂的6種竹筍,大熊貓全部取食;對于投喂竹種部位,大熊貓取食傾向由先到后依次為筍肉、稈肉、筍皮、葉、稈皮。

　　3.2、 大熊貓可食竹種硅元素質量分數

　　大熊貓可食竹種稈皮、稈肉、葉、筍皮、筍肉硅元素質量分數均值,分別為9.47、2.46、25.88、4.44、3.51;稈皮、葉硅元素質量分數相對較高,稈肉、筍皮、筍肉硅元素質量分數相對較低。綜合看,大熊貓可食竹種硅元素質量分數由大到小依次為葉、稈皮、筍皮、筍肉、稈肉,大熊貓可食竹種硅元素質量分數與其取食傾向總體保持一致。

　　3.3、 硅元素質量分數與大熊貓取食相關性

　　由大熊貓可食竹種硅元素質量分數與取食率Pearson相關系數統計分析可知,大熊貓可食竹種取食率與硅元素質量分數呈負相關;由局部加權回歸(Lowess)統計分析可知,大熊貓更偏好于取食硅元素質量分數5%～15%的可食竹種(見圖1)。

　　圖1 大熊貓可食竹種硅元素質量分數和取食率相關性散點圖

　　研究中發現,大熊貓并非完全取食所有可食竹種葉,表現出一定的選擇性,且在不同個體間也存在選擇差異。由表1可見:大熊貓對白夾竹、箬葉竹、大琴絲竹、刺竹子4種可食竹種葉趨于回避,對于其余4種可食竹種葉的取食狀況存在個體間差異;大熊貓對可食竹種葉的平均取食率為20.85%。

　　表1 不同試驗地大熊貓對可食竹種葉取食偏好

　　注:P表示“取食”;N表示“回避”。

　　由大熊貓可食竹種葉硅元素質量分數與取食率Pearson相關系數統計分析可知,大熊貓可食竹種竹葉取食率與硅元素質量分數呈負相關(見圖2)。依據Pearson相關系數值閾等級分析,相關系數絕對值越大,相關性越強;相關系數區間為[-1.0～1.0],相關性取值范圍:極強(0.8～1.0]、強(0.6～0.8]、中等(0.4～0.6]、弱(0.2～0.4]、極弱或無(0～0.2]。大熊貓可食竹種取食率與硅元素質量分數相關性表明,取食率與稈皮、稈肉、筍皮、筍肉、葉的硅元素質量分數的相關系數,分別為-0.653、0.319、-0.769、-0.641、-0.900,取食率與稈皮、筍皮、筍肉、葉硅元素質量分數呈負相關,其中與葉硅元素質量分數相關性極強(-0.900)。

　　圖2 大熊貓可食竹種葉硅元素含量和取食率相關性散點圖

　　4、 討論

　　動物的食性取決于決定其食物范圍的體型、生理特征等內在因素的制約和決定其食物可得性的季節性等環境因素的制約[9]。食物是調節動物種群數量的關鍵因素,了解動物的食性對于其種群的管理和生態建模非常重要[10]。竹類植物營養物質含量相對較低,大熊貓需要攝入大量竹類植物,以滿足其自身的營養需求。傅金和等[11]通過人工投喂試驗分析表明,大熊貓對竹種的選擇范圍較寬,對于投喂的102個竹種,97種竹類被確認為可食竹種。本研究投喂試驗結果顯示:大熊貓對投喂的10種竹種,除不取食紫竹、慈竹外,其它竹種全部取食,表明大熊貓對可食竹種的選擇是廣譜性的。

　　植物在生長過程中吸收土壤中的單硅酸(Si(OH)4),經沉淀形成植硅體(無定型二氧化硅,SiO2·H2O),存在于根、莖、葉等部位的細胞壁、細胞腔和皮層間隙[12,13]。植硅體的主要化學成分為SiO2,在植物中含有67%～95%,無法被動物有機體消化[14]。硅元素富集在植物體內,匯集成不同類型的硅酸體,顯著増強植物體各器官的機械強度,降低適口性及可消化性,從而在一定程度上規避食草動物的取食作用[15,16]。竹類植物是典型的硅超富集植物,具有高生長速率、高生物產量的特點。有研究表明,竹林土壤中硅元素的累積速率,遠高于其它植被類型土壤[17,18]。因此,對于以竹類植物為主要食物的大熊貓,可食竹種硅元素質量分數是影響其食物選擇的關鍵限制因子。本研究大熊貓可食竹種取食率與硅元素質量分數呈明顯的負相關,表明大熊貓偏好硅元素質量分數較低的可食竹種。

　　大熊貓通過多種營養采食策略(如增加進食時間與頻率、減少能量消耗等)去克服竹子營養的不足,但主動回避抗營養物質是其主要策略之一[19,20]。劉蕾蕾[21]研究表明,竹類植物不同部位中硅元素質量分數差異較大,整體表現由大到小依次為竹葉、竹筍、竹稈。本研究大熊貓取食率與可食竹種葉(-0.900)、稈皮(-0.653)、筍皮(-0.769)、筍肉(-0.641)均呈較強負相關,進一步表明,大熊貓對硅元素總體趨于回避。但值得注意的是,大熊貓取食率與可食竹種稈肉(0.319)呈弱正相關。結果表明,大熊貓食性選擇對硅元素的回避性是有條件的,受大熊貓各方面利弊權衡的影響。硅元素雖然能阻抑大熊貓取食,但要發揮作用似乎還存在閾值,而且其含量常常可變,不僅有季節性(或植物生長階段性),而且有動物取食誘導性[22]。

　　Takahashi et al.[23]研究表明,干葉中硅元素質量分數超過10.0 g/kg的植物,屬于硅累積植物。姜培坤等[24]研究表明,竹類植物硅元素質量分數平均為18.24 g/kg,屬硅累積植物。竹類植物不同部位對硅元素的累積,主要與生物量、生物屏障等生理作用相關[25]。硅元素在竹葉中主要分布在表皮、維管束、維管束鞘和厚壁組織等處,尤其是葉片表皮細胞,還有1個二氧化硅與纖維素的結合層,該層之外則是很薄的角質層,形成角質-硅雙層結構[22,26]。葉片中硅元素含量多少,則取決于積累時間和蒸騰量[27]。顯然,竹葉中的硅元素質量分數極高,與這些結構生長需求有關。劉蕾蕾[21]研究表明,竹類植物在不同月份硅元素質量分數差異較大,總體變化趨勢為從1月份開始逐漸升高,到3—5月份達到峰值,之后開始逐漸下降。本研究試驗周期在4—5月份,正處于當地竹類植物硅元素質量分數的高峰期。研究結果顯示,大熊貓取食率與可食竹種葉(-0.900)呈極強負相關,只挑食了10種竹類植物中的4種,并且個體間也存在取食差異;大熊貓對可食竹種葉的平均取食率僅為20.85%。這一現象明顯與4—5月份竹葉硅元素質量分數正處于高峰期有關,硅元素質量分數越高,大熊貓對竹葉取食率越低。竹葉中硅元素質量分數相對最高,因此硅元素成為影響竹葉適口性的主導因子,也驗證了“末端分布規律”[28]。

　　縱觀近幾十年國內外學者對大熊貓食性的研究進展,主要集中在可食竹種的資源調查、分類與分布、生態生物學特性、生理生化特征方面。竹類植物硅元素作為影響大熊貓食性選擇的重要影響因子,通過對大熊貓可食竹種硅元素的研究,有助于進一步了解大熊貓的采食策略。本研究通過人工投喂試驗,能夠為大熊貓的就地保護和野外放歸提供參考,對大熊貓種群的保護和恢復具有借鑒意義。

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